دشمنان طبیعی سن گندم (Eurygaster integriceps Puton - Hemiptera: Scutelleridae) در استان‌های تهران، مرکزی و قم و مطالعه‌ی کارآیی زنبورهای پارازیتوئید (Hymenoptera)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسنده

دانشیار حشره شناسی، گروه گیاهپزشکی دانشگاه آزاد اسلامی واحد شهرری

چکیده

تنوع دشمنان طبیعی سن گندم (Eurygaster integriceps Puton, 1881 - Hemiptera: Scutelleridae) و درصد پارازیتیسم زنبورهای پارازیتوئید تخم سن گندم در سه منطقه‌ی ساوه، شهریار و قم مطالعه گردید. بر اساس نمونه‌برداری‌های انجام شده، پنج گونه مگس پارازیتوئید شامل Phasia crassipennis (Fabricius, 1794)، Phasia subcoleopterata (Linnaeus, 1794Ectophasia rubra (Girschner, 1888)، Elomya lateralis (Meigen, 1824) و Gymnosoma desertorum (Rohdendorf, 1947)از خانواده‌یTachinidae و هفت گونه‌ زنبور پارازیتوئید شاملTrissolcusbasalis (Wollaston, 1858)، Trissolcus grandis Thomson, 1861، Trissolcus pseudoturesis (Ryakhovskii, 1959)،Trissolcus semistriatus (Nees, 1834)، Trissolcus manteroi (Kieffer, 1909)، Telenomus chloropus (Thomson, 1861) (از خانواده‌یScelionidae) و Ooencyrtustelenomicida (Vassiliev, 1904) (از خانواده‌یEncyrtidae) از مناطق مزبور جمع‌آوری و شناسایی شدند. در منطقه‌ی ساوه، دو گونه‌ی
T. semistriatus و T. grandisگونه‌های غالب بودند و بالاترین درصد پارازیتیسم در این منطقه به میزان 39/24 درصد در تاریخ 29/2/1394 برایT. semestriatus و 42/21 درصد در تاریخ 6/3/1394 برایT. grandis به دست آمد. در منطقه‌ی شهریار، گونه‌یT. semistriatus با حداکثر پارازیتیسم 41/13 درصد در تاریخ 28/2/1394 و در منطقه‌ی قم، گونه‌یT. basalis با حداکثر پارازیتیسم 74/19 درصد در تاریخ 1/3/1394 جزء گونه‌های غالب مناطق مزبور بودند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Natural enemies of sunn pest (Eurygaster integriceps Puton - Hemiptera: Scutelleridae) in Tehran, Markazi and Qom provinces, and evaluation of efficiency of parasitoid wasps (Hymenoptera)

نویسنده [English]

  • Hassan Ghahari
Associate professor, Dept. Plant Protection, Shshre Rey Islamic Azad University, Tehran
چکیده [English]

Species diversity of natural enemies of Eurygaster integriceps Puton, 1881 (Hemiptera: Scutelleridae), and percent parasitism of egg parasitoids of sunn pest were studied in three regions, Saveh, Shahriyar and Qom. Upon the results of faunistic surveys, five species of Tachinidae (Diptera) including, Phasia crassipennis (Fabricius, 1794), Phasia subcoleopterata (Linnaeus, 1794), Ectophasia rubra (Girschner, 1888), Elomya lateralis (Meigen, 1824), Gymnosoma desertorum (Rohdendorf, 1947), and seven species of egg parasitoids, Trissolcusbasalis (Wollaston, 1858), Trissolcus grandis Thomson, 1861, Trissolcus pseudoturesis (Ryakhovskii, 1959), Trissolcus manteroi (Kieffer, 1909), Telenomus chloropus (Thomson, 1861),Trissolcus semistriatus (Nees, 1834) (Hymenoptera: Scelionidae), and Ooencyrtustelenomicida (Vassiliev, 1904) (Encyrtidae) were collected and identified. In Saveh, T. semistriatus and T. grandis were the dominant species which the highest percent parasitisms were 24.39% in 19th May 2015 for T. semistriatus and 21.42% in 27th May 2015 for T. grandis. In Shahriyar, T. semistriatuswas the dominant and its hieghst percent parasitism was obtained 13.41% in 18th May 2015. In Qom, T. basalis, as the dominant species, showed 19.74% percent parasitism in 22th May 2015.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Species diversity
  • efficiency
  • percent parasitism
  • parasitoid
  • sunn pest

گندم نیز مانند سایر محصولات کشاورزی دارای آفات و بیماری‌هایی است که در این میان، بیشترین خسارت اقتصادی ناشی از سن معمولی گندم[1] می‌باشد. آفت مزبور علاوه بر کاهش عملکرد محصول، باعث کاهش کیفیت غذایی گندم می‌شود، به طوری که تهیه‌ی نان از گندم‌هایی با بیش از دو تا سه درصد سن‌زدگی عملاً غیرممکن است (Gostov and Kontev, 1983; Khanjani, 2006; Đurić et al., 2014). این آفت در مراحل پورگی و حشره‌ی کامل با استفاده از قطعات دهانی زننده - مکنده از دانه‌های شیری گندم تغذیه می‌کند و کیفیت دانه‌ها را کاهش می‌دهد (Stavraki, 1982; Radjabi, 2000). سن گندم در عرض‌ جغرافیایی 25 تا 55 درجه‌ی شمالی و طول جغرافیایی 20 تا80 درجه‌ی شرقی انتشار دارد. این آفت در خاورمیانه (جنوب شرقی ترکیه، اکثر مناطق ایران، عراق، سوریه، لبنان، فلسطین اشغالی)، آسیای میانه (قزاقستان، ازبکستان، قرقیزستان، تاجیکستان)، اروپای شرقی(کرواسی، سیبری، یوگوسلاوی سابق، یونان، بلغارستان، رومانی، اکراین) و نیز افغانستان و پاکستان انتشار دارد (Abdollahi, 2004; Davari and Parker, 2018). در ایران، سن گندم به جز نواحی اطراف دریای خزر، کویرهای مرکزی ایران و حاشیه‌ی خلیج فارس، در سایر مناطق انتشار دارد که در صورت عدم مبارزه‌ی مؤثر، خسارت فراوانی وارد می‌‌نماید (Khanjani, 2006; Bahrami et al., 2002). قبل از گسترش وسیع مبارزه‌ی شیمیایی، فعالیت سن گندم به مناطقی مانند ورامین، گرمسار، اصفهان و فارس محدود بود، اما در حال حاضر انتشار سن در کشور بسیار وسیع می‌باشد و اغلب مناطق گندم‌خیز کشور با این مشکل روبرو هستند (Salavatian, 1991).

به منظور مبارزه علیه سن گندم روش‌های مختلفی مانند استفاده از ارقام مقاوم، روش شیمیایی، روش زراعی، کنترل بیولوژیک و غیره مورد استفاده قرار می‌گیرند، اما کارآمدترین روش در این رابطه مدیریت تلفیقی آفت[2] در قالب به کارگیری چندین روش مبارزه به صورت تلفیقی می‌باشد (Abrol, 2014; Landis et al., 2016). در این میان سموم شیمیاییاگرچه اثرات سریع و کارآمدی دارند اما از طرف دیگر دارای اثرات مخرب زیست‌محیطی می‌باشند که همین موضوع باعث شده است تا عوامل کنترل بیولوژیک به تدریج جایگزین گردند (Croft, 1990; Gurr and Wratten, 2000). هدف از انجام پژوهش حاضر معرفیمهم‌ترین پارازیتوئیدهای فعال در مزارع گندم ساوه، قم و شهریار و نیز مطالعه‌ی کارآیی زنبورهای پارازیتوئید تخم سن گندم می‌باشد.

سن گندم دارای دشمنان طبیعی متعددی می‌باشد که کارآمدترین آنها زنبورهای پارازیتوئید خانواده‌یScelionidae و به خصوص گونه‌های جنس Trissolcus و مگس‌های پارازیتوئیدخانواده‌یTachinidae می‌باشند(Radjabi, 2000; Gözüaçık & Yiğit, 2016). با توجه به اینکه زنبورهای مزبور اولین مرحله‌ی زیستی آفت یعنی دستجات تخم را پارازیته می‌نمایند از دیدگاه کنترل بیولوژیک از جایگاه بسیار ویژه‌ای برخوردار هستند (Wajnberg & Hassan, 1994; Smith, 1996). در رابطه با تنوع گونه‌ای زنبورهای جنس‌هایTrissolcus و Telenomus پژوهش‌های زیادی در ایران صورت گرفته است به طوری که تاکنون به ترتیب 22 و 14 گونه از مناطق مختلف کشور گزارش شده است (Ghahari et al., 2015).

مواد و روش‌ها

در پژوهش حاضر، تنوع گونه‌ای سن‌های بالاخانواده‌یPentatomoidea فعال در مزارع گندم، تنوع گونه‌ایپارازیتوئیدهای سن گندم، کارآیی (درصد پارازیتیسم) زنبورهای پارازیتوئید تخم سن گندم در سه استان مرکزی (ساوه)، تهران (شهریار) و قم (جعفرآباد) (شکل‌ 1) و نیز طول دوره‌ییک نسل زنبورهای پارازیتوئید مورد مطالعه قرار گرفت.

 

 

 

تنوع گونه‌ای سن‌های آفت در مزارع گندم و دشمنان طبیعی سن گندم

مطالعه‌ی تنوع گونه‌ای سن‌های آفت مزارع گندم بر اساس نمونه‌برداری با استفاده از تور حشره‌گیری صورت گرفت و نمونه‌های جمع‌آوری شده پس از شناسایی اولیه، نزد دکتر
P. Moulet (فرانسه) ارسال و مورد شناسایی قرار گرفتند. به منظور بررسی تنوع گونه‌ای پارازیتوئیدهای سن گندم، دستجات تخم سن گندم از مناطق تحت نمونه‌برداری جمع‌آوری شده و در شرایط مناسب (دمای 2±26، رطوبت نسبی 5±65 و 16 ساعت روشناسیی در شبانه‌روز) قرار گرفتند و پارازیتوئیدهای خارج شده جمع‌آوری و با استفاده از کلیدهای تشخیص معتبر (Kozlov and Lee, 1988; Kononova, 1992; Kononova and Kozlov, 2008) شناسایی و مورد تأیید دکتر E. Koçak (ترکیه) قرار گرفتند. در رابطه با مگس‌های پارازیتوئید خانواده‌یTachinidae، پوره‌های سنین مختلف و حشرات کامل سن گندم پس از جمع‌آوری از مزارع گندم، داخل پتری و در کنار خوشه‌های حاوی گندم‌های شیری قرار گرفته و پتری‌ها به درون انکوباتور با شرایط فوق منتقل شدند و به تدریج پارازیتوئیدهای فعال در بدن سن‌ها خارج گردیدند. نمونه‌های به دست آمده با استفاده از کلیدهای تشخیص معتبر (Crosskey, 1976; Herting, 1984; Shima, 1999) شناسایی و با نمونه‌هایی که قبلاً توسط دکتر K. Kara (ترکیه) شناسایی شده بودند، مورد مقایسه قرار گرفتند. در این پژوهش علاوه بر جمع‌آوری دستجات تخم از روی برگ گندم، دستجات تخم سن گندم و نیز سایر سن‌هایPentatomidae از روی علف‌های هرز داخل مزارع گندم مانند خاکشیر تلخ و بذرک یا خونی‌واش (شکل 2) جمع‌آوری گردیده و پرورش داده شدند. علاوه بر جمع‌آوری پارازیتوئیدهای سن گندم، برخی شکارگران (سن‌های شکارگر و سخت‌بالپوشان خانواده‌یCarabidae) موجود در مناطق نمونه‌برداری با استفاده از تور حشره‌گیری جمع‌آوری شدند.

کارآیی (درصد پارازیتیسم) زنبورهای پارازیتوئید تخم سن گندم

به منظور بررسی کارآیی زنبورهای پارازیتوئید سن گندم (Scelionidae)، دستجات تخم پارازیته شده‌ی سن گندم که از طریق تله‌های تخم (Asgari, 1996; Iranipour, 1996, 2003, 2006) جمع‌آوری گردیدند (شکل 3)، به منظور خروج زنبورهای پارازیتوئید در داخل انکوباتور (دمای 2±25، رطوبت نسبی 5±65 و 14 ساعت روشنایی در شبانه‌روز) قرار گرفتند. پس از خروج زنبورها، علاوه بر تعیین گونه، درصد پارازیتیسم هر یک از گونه‌ها در هر یک از مناطق و در هر یک از تاریخ‌هاینمونه‌برداری تعیین گردید. مناطق نمونه‌برداری شامل ساوه، قم و شهریار و تاریخ نصب تله‌ها به محض مشاهده‌ی اولین دستجات تخم سن گندم بود.

به این ترتیب تله‌ها در منطقه‌ی ساوه در تاریخ 12/1/1394 تا 20/3/1394 (به فاصله‌ییک هفته)، در منطقه‌ی شهریار در تاریخ 10/1/1394 تا 18/3/1394 (به فاصله‌ییک هفته) و در منطقه‌ی قم در تاریخ 14/1/1394 تا 22/3/1394 (به فاصله‌ییک هفته) نصب گردیدند. شاخص‌های مورد مطالعه در این پژوهش شامل تعداد تخم پارازیته شده (تخم‌های سیاه رنگ) جهت تعیین درصد پارازیتیسم و نسبت جنسی پارازیتوئیدها بود که به تفکیک برایگونه‌های غالب در هر یک از مناطق، مورد بررسی قرار گرفت.

 

 

شکل 1- مزارع گندم مورد مطالعه در سه استان تهران (شهریار)، مرکزی (ساوه) و قم (بخش جعفرآباد)

Figure 1- Sampled wheat fields in Tehran (Shahriyar), Markazi (Saveh) and Qom (Jaafar-Abad)

 

 

 

شکل 2- علف‌های هرز مزارع گندم مورد نمونه‌برداری. خاکشیر تلخ (راست)، بذرک یا خونی‌واش (چپ)

Figure 2- Erysimum odoratum (Brassicaceae) (right) and Phalaris minor (Poaceae) (left)

 

شکل 3- الف- سن‌های ریخته شده روی بستر، در حال تغذیه از خوشه‌های گندم و تخمگذاری روی کاغذهای آکاردیونی. ب- کاغذهای مقوایی زرد رنگ محتوای دستجات تخم سن گندم جهت به‌کارگیری به عنوان تله‌های تخم (Egg trap). ج- تله تخم نصب شده بر روی بوته‌ی گندم. د- کاغذهای جمع‌آوری شده از تله‌های تخم در داخل پتری جهت خروج زنبورهای پارازیتوئید

Figure 3- Adults of sunn pest on the substrate, in the moment nutrition and ovipositing on the accordion paper; Yellow cardboard containing of egg masses of sunn pest for applying in egg traps; Egg trap on a wheat bush; Collected papers from the egg traps in a petri dish, in order to emergence of parasitoid wasps

 

 

 

 

 

 

طول دوره‌ییک نسل زنبورهای پارازیتوئیدها

طول دوره‌ییک نسل زنبورهای پارازیتوئید یک ویژگی رقابتی مهم محسوب می‌گردد و با توجه به اینکه ماده‌های زنبورهایScelionidae بلافاصله پس از خروج از تخم میزبان و یا برای مدت زمان کوتاهی پس از آن قادر به تخم‌گذاری می‌باشند، لذا مدت زمانی را که پارازیتوئید در داخل تخم میزبان گذرانده است (یعنی از تخم تا حشره‌ی کامل) عملاً نمایش دهنده‌ی طول مدت رشد و نمو یک نسل می‌باشد (Safavi, 1973; Godfray, 1994). در این پژوهش به منظور بررسی طول دوره‌ییک نسل پارازیتوئیدهای تخم سن گندم، پنج دسته تخم 13 تا 15 تایی سن گندم که همگی هم‌سن بودند برای مدت 24 ساعت داخل انکوباتور (دمای 2±25 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5±65% و 14 ساعت روشنایی در شبانه‌روز) به طور جداگانه در معرض پنج گونه پارازیتوئید شامل Trissolcus manteroi (Kieffer, 1909)،Trissolcusbasalis،T. grandis،T. semistriatus وOoencyrtustelenomicida قرار داده شدند. سپس دسته‌های تخم به طور جداگانه داخل جعبه‌های پلاستیکی با درپوش منفذدار قرار گرفتند و از یک هفته بعد با بازدیدهای مرتب 12 ساعته، زمان خروج زنبورها تعیین گردید و مشاهدات برای هر گونه به تفکیک ثبت گردید و درصد پارازیتیسم و نسبت جنسی هر یک از گونه‌ها نیز مورد ارزیابی قرار گرفت. در خاتمه‌ی آزمایش، میانگین زنبورهای خارج شده برای نرها و ماده‌ها در پنج تکرار جداگانه محاسبه شد.

 

نتایج و بحث

تنوع گونه‌ای سن‌های آفت در مزارع گندم و دشمنان طبیعی (شکارگران و پارازیتوئیدها) سن گندم

تنوع گونه‌ای سن‌های خانواده‌ی پنتاتومیده، زنبورهای پارازیتوئید تخم سن گندم، مگس‌های پارازیتوئید و شکارگران جمع‌آوری شده در مزارع گندم ساوه، شهریار و قم به تفکیک در زیر ارائه می‌گردند.

تنوع گونه‌ای سن‌ها: نتایج نمونه‌برداری‌های مربوط به بررسی تنوع گونه‌ای سن‌های بالاخانواده‌یPentatomoidea در مزارع گندم ساوه، شهریار و قم نشان داد که پنج گونه سن آفت در مزارع گندم مناطق مزبور فعالیت دارند که عبارتند از: 1- گونه Aelia acuminata (Linnaeus, 1758): محل و تاریخ جمع‌آوری: (چهار نمونه)، ساوه، اردیبهشت 1394؛ (هفت نمونه)، شهریار، خرداد 1394. 2- گونه Ancyrosoma leucogrammes (Gmelin, 1790): محل و تاریخ جمع‌آوری: (پنج نمونه)، قم، اردیبهشت 1393؛ (هشت نمونه)، شهریار، خرداد 1394. 3- گونه Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758): محل و تاریخ جمع‌آوری: (20 نمونه)، ساوه، اردیبهشت 1394؛ (یازده نمونه)، قم، اردیبهشت 1393؛ (چهارده نمونه)، شهریار، خرداد 1394. 4- گونه Eurydema ornata (Linnaeus, 1758): محل و تاریخ جمع‌آوری: (هشت نمونه)، ساوه، اردیبهشت 1394؛ (دوازده نمونه)، شهریار، خرداد 1394. 5- گونه Eurygaster integriceps Puton, 1881: محل و تاریخ جمع‌آوری: (نمونه‌های فراوان)، ساوه، اردیبهشت 1394؛ (نمونه‌های فراوان)، قم، اردیبهشت 1393؛ (نمونه‌های فراوان)، شهریار، خرداد 1394. تمام گونه‌های فوق از خانواده‌یPentatomidae اما سن گندم جزو خانواده‌یScutelleridae می‌باشد (شکل 4).

تنوع گونه‌ای زنبورهای پارازیتوئید سن گندم: شش گونه‌ از خانواده‌یScelionidae شامل Trissolcusbasalis (Wollaston, 1858)، Trissolcus grandis Thomson, 1861، Trissolcus semistriatus (Nees, 1834)، Trissolcus manteroi (Kieffer, 1909)، Trissolcus pseudoturesis (Ryakhovskii, 1959) و Telenomus chloropus (Thomson, 1861)و نیز زنبور پارازیتوئیدOoencyrtustelenomicida (Vassiliev, 1904) از خانواده‌یEncyrtidae از مناطق مزبور جمع‌آوری و شناسایی شدند. با توجه به اینکه دو گونه‌یTrissolcus manteroi و Trissolcus pseudoturesis برخلاف سایر گونه‌ها، دارای پراکندگی کمتری در کشور می‌باشند و در برخی موارد به اشتباه شناساییشده‌اند، لذا تصاویر تاکسونومیک مربوط به این دو گونه ارائه می‌شود.

مگس‌های پارازیتوئید سن گندم: پنج گونه مگس پارازیتوئید از خانواده‌یTachinidae و زیرخانواده‌یPhasiinae جمع‌آوری شدند که عبارتند از: 1- گونه‌ Phasia crassipennis (Fabricius, 1794): محل و تاریخ جمع‌آوری: (♀♀, 5♂♂2)، ساوه، اردیبهشت 1394؛ (♀♀, 3♂1)، قم، اردیبهشت 1393. 2- گونه‌ Phasia subcoleopterata (Linnaeus, 1794): محل و تاریخ جمع‌آوری: (♀♀, 3♂1)، ساوه، اردیبهشت 1394؛ (♀♀2)، شهریار، خرداد 1394. 3- گونه Ectophasia rubra (Girschner, 1888): محل و تاریخ جمع‌آوری: (♀♀, 2♂♂2)، شهریار، خرداد 1394. 4- گونه‌ Elomya lateralis (Meigen, 1824): محل و تاریخ جمع‌آوری: (♀♀3)، ساوه، اردیبهشت 1393؛ (♀♀2)، قم، اردیبهشت 1393. 5- گونه‌ Gymnosoma desertorum (Rohdendorf, 1947): محل و تاریخ جمع‌آوری: (♀♀4)، ساوه، خرداد 1393.

شکارگرهای جمع‌آوری شده از مزارع گندم: در این پژوهش دو گونه سن شکارگر از خانواده‌یNabidae شامل Nabis (Nabis) palifer Seidenstücker, 1954 (دوازده نمونه؛ مزارع گندم ساوه، قم و شهریار) و Nabis (Nabis) pseudoferus transcaspicus Remane, 1962 (پنج نمونه؛ مزارع گندم ساوه و شهریار) و نیز سن شکارگرRhynocoris iracundus (Poda, 1761)  از خانواده‌یReduviidae (سه نمونه؛ مزارع گندم ساوه) جمع‌آوری گردیدند که بر اساس منابع علمی (Schuh & Slater 1995; Henry 2009) در تغذیه از سنین مختلف پورگی سن‌های آفت نقش دارند. همچنین سه گونه سوسک شکارگر از خانواده‌یCarabidae شامل Cicindela (Cicindela) monticolamonticola Ménétriés, 1832 (چهار نمونه؛ شهریار، اردیبهشت 1393)، Pachycarus (Mystropterus) brevipennis Chaudoir, 1850 (سه نمونه؛ شهریار، خرداد 1393) و Harpalus (Pseudoophonus) griseus (Panzer, 1797) (پنج نمونه؛ ساوه، خرداد 1394) از مزارع گندم جمع‌آوری گردیدند. بر اساس پژوهش‌های صورت گرفته در مناطق مختلف کشور، فون متنوعی از دشمنان طبیعی سن گندم اعم از شکارگران و پارازیتوئیدها در مزارع گندم وجود دارند (Safavi, 1973; Salavatian, 1991; Iranipour, 1996; Mehravar, 2000; Radjabi, 2000, 2007;Abdollahi, 2004;Samin et al., 2010; Davari and Parker, 2018). (Salavatian 1991). از نظر شرایط اقلیمی نیز گونه‌یT. semestriatus درجه حرارت 20 تا 25 درجه سلسیوس، اما گونه‌یT. grandisدرجه حرارت 30 درجه سلسیوس را ترجیح می‌دهد (Zatyamina and Klechovskii, 1974).

 

 

 

شکل 4- سن‌های بالاخانواده‌یPentatomoidea جمع‌آوری شده از مزارع گندم. الف-  گونهAelia acuminata (Linnaeus, 1758)؛ ب- گونه Ancyrosoma leucogrammes (Gmelin, 1790)؛ ج و د- گونه Eurydema ornata (Linnaeus, 1758)(دو فرم مختلف)؛ ه- گونه Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758)؛ Eurygaster integriceps Puton, 1881

Figure 4- True bugs of Pentatomoidea, collected from wheat fields. Aelia acuminata (Linnaeus, 1758), Ancyrosoma leucogrammes (Gmelin, 1790), Eurydema ornata (Linnaeus, 1758), Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758), Eurygaster integriceps Puton, 1881

 

 

 


کارآیی (درصد پارازیتیسم) زنبورهای پارازیتوئید تخم سن گندم

الف- منطقه‌ی ساوه. چهار گونه زنبور پارازیتوئید شامل
T. semistriatus، T. grandis،Trissolcus manteroi و Telenomus chloropus از منطقه‌ی ساوه جمع‌آوری گردیدند که از این میان، دو گونه‌یT. semistriatus و T. grandis به دلیل دارا بودن بالاترین تراکم در اغلب مزارع گندم به عنوان گونه‌های غالب در این منطقه معرفی می‌گردند. درصد پارازیتیسم و درصد ماده‌های تولید شده‌ی‌ پارازیتوئیدهای مزبور در شکل‌های 5 و 6 ارائه شده است.

در این پژوهش هر دو گونه‌یT. grandis و
T. semistriatusجزو پارازیتوئیدهای فعال در مناطق مختلف مورد نمونه‌برداری هستند و به نظر می‌رسد یک رقابت بین آنها وجود دارد. منحنی پارازیتیسمی آنها کم و بیش مشابه بوده که میانگین پارازیتیسم در ابتدای فصل پائین و سپس افزایش تدریجی و در نهایت روند کاهشی برای هر دو گونه مشاهده می‌شود که این وضعیت می‌تواند نشان دهنده‌ییک نوع رقابت بین دو گونه‌ی مزبور ‌باشد. همچنین ظهور زنبورهایT.grandisیک هفته زودتر از گونه‌ی
T. semestriatus در مزارع گندم ساوه اتفاق افتاده است. میانگین درصد پارازیتیسم در ابتدای فصل برای گونه‌ی
T. semestriatus(75/9%) بالاتر از گونه‌یT.grandis (3/2%) می‌باشد اما در آخر فصل، درصد پارازیتیسم
T.grandis (85/15%) بالاتر می‌باشد (شکل‌های 5 و 6). دو عامل گونه‌ی میزبان و سن میزبان روی میزبان‌یابی و درصد پارازیتیسم زنبور T. semistriatusتأثیر معنی‌داری دارند (Kivan and Kiliç, 2003). در شرایط اقلیمی ایران فعالیت گونه‌ی T. grandisاز سایر گونه‌ها بیشتر است. این زنبور به درجه حرارت‌های پایین و رطوبت بالا حساس است و در نتیجه تلفات آن افزایش می‌یابد اما در نواحی گرم و خشک که رطوبت نسبی هوا حدود 40 تا 50 درصد است، فعال می‌باشد و تراکم جمعیتی نسبتاً بالایی دارد. فعالیت این گونه از سایر زنبورهای پارازیتوئید Trissolcus زودتر شروع می‌شود.

بر اساس تحقیقات پژوهشگران، کایرومون‌ها[3]یکی از عوامل مهم و کارآمد در میزبان‌یابی و جلب پارازیتوئیدها به میزبان‌ها می‌باشند، به طوری که ترشحات حشرات کامل میزبان موجب جلب زنبورهای پارازیتوئید به محل زیست میزبان[4] می‌شود (Salerno et al., 2006; Afsheen et al., 2008). مطالعات مزرعه‌ای و آزمایشگاهی نشان داده است که ماده‌های زنبور T. grandis با بوی نرهای میزبان (سن گندم) به محیط زیست آن‌ها جلب می‌شوند و سپس شروع به جستجوی دسته‌های تخم می‌نمایند (Conti and Colazza, 2012). کایرومون‌های موجود در غشای تخم میزبان (با نقش متوقف کننده[5])، برخلاف کایرومون جستجوگری مانع جابجایی زنبور می‌گردند (Peri et al., 2011). مطالعه‌ی اثرات عصاره‌ی کایرومونی جدا شده از تخم‌های 12 ساعته‌یNezaraviridula (Linnaeus, 1758) (از خانواده‌یPentatomidae) نشان داد که نقش آن مهم‌تر از محرک‌های بینایی در جلب ماده‌های زنبور T. basalisمی‌باشد (Bin et al., 1993; Colazza et al., 1999, 2009; Sales et al., 2012).

ب- منطقه‌ی شهریار. در منطقه‌ی شهریار، چهار گونه زنبور پارازیتوئید تخم سن گندم شامل T. semistriatus،
T. pseudoturesis،T. basalis و O. telenomicida جمع‌آوری شدند. از میان گونه‌های فوق، T. semistriatus گونه‌ی غالب منطقه بود و لذا کارآیی آن در شکل 7 ارائه شده است.

با توجه به نتایج این تحقیق، درصد پارازیتیسم در تاریخ‌های 26/1 تا 10/2 صفر به دست آمد که دلیل این موضوع سمپاشی شدید مزارع گندم در تاریخ‌های مزبور می‌باشد. علاوه بر سمپاشی‌ها، یکی دیگر از عواملی که موجب ایجاد تفاوت‌هایی در میزان پارازیتیسم در مزارع مختلف گندم می‌گردد، شرایط متفاوت مزرعه‌ای مانند آبیاری می‌باشد. مقایسه‌ای از تکثیر زنبورها در مزارع گندم زمستانی تحت آبیاری و تأثیر آن روی انبوهی جمعیت سن گندم در جنوب اوکراین توسط Areshnikov et al. (1987) انجام شد و نتایج نشان داد که آبیاری تأثیر مثبتی روی باروری و فعالیت زنبورهای ماده دارد، به طوری که پارازیته شدن تخم‌های سن گندم توسط زنبورها در مزارع تحت آبیاری بیشتر از مزارع بدون آبیاری است. در پژوهش‌های صورت گرفته توسط Morales-Agacino (1972) در ایران که برای بررسی اکولوژی سن‌های غلات انجام گرفت، زنبور T. semisteriatusفراوان‌ترین پارازیتوئید منطقه و میزان پارازیتیسم آن در غلات آبی 60 تا 80 درصد و در غلات دیم 20 درصد گزارش شده است.

بر اساس گزارش Smith (1996)‌، تنوع گونه‌ای زنبورهای پارازیتوئید در مزارع گندم و جو با پیشرفت فصل افزایش می‌یابد زیرا به تدریج شرایط آب و هوایی مساعدتر می‌گردد و نیز تنوع میزبان‌های پارازیتوئیدها (سن‌ها) نیز بیشتر می‌شود. همچنین شرایط آب و هوایی نامطلوب (هوای ابری، بارندگی و وزش بادهای شدید) و تداوم آن می‌تواند فعالیت زنبورها را تحت شعاع قرار دهد، به طوری که زنبورها علیرغم حضور در محیط، فاقد فعالیت پارازیتیسمی می‌باشند.

گونه‌های غالب زنبورهای پارازیتوئید تخم از منطقه‌ای به منطقه‌ی دیگر و حتی از سالی به سال دیگر متفاوت می‌باشند (Radjabi and Amirnazari 1989; Wajnberg and Hassan, 1994). بر اساس مطالعات Salavatian (1991)، گونه‌ی
T.grandis گونه‌ی غالب کشور بر روی سن گندم می‌باشد. در سال‌های 1341 الی 1345 در اصفهان، تراکم پارازیتوئید‌ها در مناطق تابستانه و زمستانه توسط Martin et al. (1969) مورد اندازه‌گیری قرار گرفت که در یک منطقهT. grandis و درسهمنطقه‌یدیگرT.semistriatusغالببود.همچنینSafavi (1973)گونه‌ی T. vassilieviرا در جنوب کشور گونه‌ی غالب روی سن گندم گزارش نمود. Radjabi &Amirnazari (1989) در بررسی‌های خود در مناطق مختلف چهار استان تهران، لرستان، همدان و مرکزی ترتیب غالبیت گونه‌ها را تعیین نمودند، به طوری که گونه‌یT.grandisدر بیست منطقه‌‌ی مورد بررسی، گونه‌یT. semistriatusدر سیزده منطقه، گونه‌یT. vassilieviدر سه منطقه و گونه‌ی
T. basalis در یک منطقه غالب بودند.

ج- منطقه‌ی قم. در منطقه‌ی جعفرآباد قم، سه گونه پارازیتوئید تخم سن گندم جمع‌آوری شدند که عبارت بودند از: T. semistriatus، T. basalis و T. pseudoturesis. از میان گونه‌های فوق، T. basalisگونه‌ی غالب منطقه بود و لذا کارآیی آن در شکل 8 ارائه شده است. بالاترین میزان پارازیتیسم در ابتدای خرداد (74/19‌%) و بیشترین درصد ماده‌های تولید شده در تاریخ هشتم خرداد به دست آمد.در رابطه با نسبت جنسی زنبورهای پارازیتوئید، در اغلب موارد نسبت جنسی به نفع ماده‌ها بود اما در موارد نادر نسبت جنسی به نفع نرها مشاهده گردید. در این پژوهش اگرچه رابطه‌ی مشخصی بین نسبت جنسی پارازیتوئیدهای مختلف و نیز در تاریخ‌های مختلف مشاهده نشده است اما در اغلب موارد با افزایش درصد پارازیتیسم، درصد ماده‌های تولید شده نیز افزایشنشانداد (Hassell and Waag, 1984;Wajnberg and Hassan, 1994).

3- طول دوره‌ییک نسل زنبور. نتایجمربوطبهطولدوره‌ییکنسلزنبورهایپارازیتوئید T. manteroi،
T.basalis، T. grandis، T. semistriatus،
T. pseudoturesis، T. chloropusو O.telenomicidaدر جدول 1 آمده است.

 

 

 

شکل 5- میانگین درصد پارازیتیسم و درصد ماده‌های تولید شده در زنبور T. semistriatus در منطقه‌ی ساوه

Figure 5- Mean percent parasitism and produced females of T. semistriatus in Saveh.

 

 

شکل 6- میانگین درصد پارازیتیسم و درصد ماده‌های تولید شده در زنبور T. grandis در منطقه‌ی ساوه

Figure 6- Mean percent parasitism and produced females of T. grandisin Saveh

 

شکل 7- میانگین درصد پارازیتیسم و درصد ماده‌های تولید شده در زنبور T. semistriatus در منطقه‌ی شهریار

Figure 7- Mean percent parasitism and produced females of T. semistriatus in Shahriyar

 

 

شکل 8- میانگین درصد پارازیتیسم و درصد ماده‌های تولید شده در زنبور T. basalis در منطقه‌ی قم

Figure 8- Mean percent parasitism and produced females of T. basalis in Shahriyar

 

جدول 1- میانگین طول دوره‌ییک نسل پارازیتوئیدهای مهم تخم سن گندم.

Table 1- Mean longevity for a generation of sunn pest's egg parasitoids.

 

میانگین طول دوره‌ییک نسل پارازیتوئید (روز)

Developmental mean of a generation of parasitoid (day)

 

گونه‌ی پارازیتوئید

Parasitoid species

نر

Male

ماده

Female

Telenomus chloropus

9.93

10.74

Trissolcus basalis

10.58

11.29

Trissolcus grandis

9.81

11.08

Trissolcus semistriatus

9.59

10.27

Trissolcus manteroi

10.49

11.74

T. pseudoturesis

12.04

12.87

Ooencyrtus telenomicida

13.67

13.75

       

 

 

بر اساس جدول 1، طول دوره‌ییک نسل زنبور
O.telenomicida طولانی‌تراز سایر پارازیتوئیدها است. کوتاه‌ترین طول دوره‌ییک نسل برای زنبور T.semistriatusبه دست آمد. طول دوره‌ییک نسل برای تعدادی از پارازیتوئیدهای مهم در منطقه‌ی کرج توسط Iranipour (1996) محاسبه گردید و زنبور O.telenomicidaدارای طولانی‌ترین طول دوره‌ی نسل بود که با نتایج این پژوهش منطبق می‌باشد. همچنین در این تحقیق و نیز بررسی‌هایIranipour (1996)، طول دوره‌ییک نسل محاسبه شده برای جنس نر برای تمام پارازیتوئیدها کمتر از ماده است (به جز گونه‌یO.telenomicida).درموردگونه‌یO. telenomicida‌ طول دوره‌ییک نسل برای نر و ماده یکسان بود و این نتیجه در تحقیقات Iranipour (1996) نیز مشاهده گردید. در مورد سایر گونه‌ها علی‌رغم تقدم نرها به ماده‌ها، ماده‌هایی وجود داشتند که هم زمان با نرهای پیشگام ظاهر شدند یا بر عکس نرهایی وجود داشتند که با ماده‌های آخر خارج شدند اما به دلیل اینکه بررسی‌ها روی تعداد زیادی نمونه (حدود پانزده زنبور) انجام گرفته است، در نهایت تفاوت‌های موجود در میانگین آشکار شده است. طول دوره‌ییک نسل یک خصوصیت رقابتی مهم برای زنبورها محسوب می‌شود (Wajnberg and Hassan, 1994). زنبورهای پارازیتوئید این پژوهش از نظر ترتیب رقابتی طول یک نسل (بر اساس جنس ماده) به صورت زیر قابل ارائه می‌باشند:

O. telenomicida>T. pseudoturesis>T. manteroi>T. basalis>T. grandis>T. chloropus>T. semisteriatus

دلیل این که ترتیب رقابتی بر اساس طول نسل ماده‌ها تنظیم می‌شود این است که تولید نسل‌های متوالی بر عهده‌ی ماده‌ها است. گونه‌یO. telenomicidaدارای پارازیتیسم تجمعی[6] می‌باشد، به طوری که بیش از یک زنبور از یک تخم میزبان خارج می‌شوند (Cusumano et al., 2012). زنبورهای واجد پدیده‌ی پارازیتیسم تجمعی دوره‌ی نسل کوتاه‌تری در مقایسه با زنبورهای انفرادی دارند (Boivin and van Baaren, 2000; Tena et al., 2008). در مطالعات Safavi (1973) متوسط دوره‌ی رشد و نمو از تخم تا حشره‌ی کامل در 25 درجه سلسیوس برای گونه‌یT. grandis، 11 روز برای ماده و 4/10 روز برای نر و برای گونه‌یT. reticulates، 6/14 روز برای ماده و 14 روز برای نر تعیین گردید. این نتایج نشان می‌دهد که طول دوره‌ی رشد و نمو نرها کمتر از ماده‌ها است اگرچه اختلاف متوسط بین این مدت معمولاً اندک است.

 

نتیجه‌گیری کلی

سن گندم به عنوان یک آفت کلیدی در مزارع گندم ایران از سال‌های نسبتاً دور مطرح بوده است که در دهه‌های اخیر مشکل آن به دلایل مختلف رو به افزایش نهاده است (Radjabi, 2000). امروزه کاربرد وسیع انواع آفت‌کش‌ها علیه این آفت تا حد زیادی آن را کنترل نموده است اما با در نظر گرفتن مشکلات زیست‌محیطی و مخاطرات مربوط به سلامتی بشر، بدیهی است که راهکار مزبور یک روش ایمن و قابل قبول محسوب نمی‌گردد. اگرچه کاربرد حشره‌کش‌ها در کوتاه‌مدت یک روش کاربردی مؤثر در کنترل سن گندم محسوب می‌شود اما در بلندمدت، استفاده از ارقام مقاوم و کنترل بیولوژیک همراه با مدیریت و کاربرد صحیح آفت‌کش‌های کم‌خطر از نظر اقتصادی و زیست‌محیطی قابل توصیه می‌باشند (Moir and Szito, 2005). اگرچه روش‌های متنوعی جهت کنترل این آفت وجود دارد و از جنبه‌های مختلف مورد مطالعه نیز قرار گرفت‌هاند، اما به کارگیری هرکدام از روش‌های کنترل (مانند مکانیکی، زراعی، بیولوژیک، شیمیایی و غیره) به تنهایی نمی‌تواند نقش کارآمد و ممتدی در کنترل موفقیت‌آمیز این آفت داشته باشد (Helyer et al., 2003; FAO, 2017). مدیریت تلفیقی آفات (IPM) و کارآمدتر از آن، مدیریت محصولات زراعی (ICM)[7] جزو استراتژی‌های مؤثر در زمینه‌ی کنترل موفقیت‌آمیز و ایمن حائز اهمیت می‌باشند که در سال‌های اخیر توسعه یافته‌اند و نتایج موفقیت‌آمیزی نیز به دنبال داشته‌اند (Kogan, 1998; Maredia et al., 2003; Corsi et al., 2012). نتایج پژوهش حاضر و نیز سایر پژوهش‌های صورت گرفته در رابطه با دشمنان طبیعی سن گندم (Safavi 1973; Radjabi and Amirnazari 1989; Iranipour 1996; Radjabi 2000; Ghahari et al., 2015) نشان می‌دهند که تنوع دشمنان طبیعی سن گندم در مزارع گندم ایران قابل‌ملاحظه و ارزشمند می‌باشد که این امر علیرغم کاربرد آفت‌کش‌های وسیع‌الطیف در مزارع گندم کشور می‌باشد. بدیهی است حمایت[8] از دشمنان طبیعی از جنبه‌های گوناگون به خصوص کاهش مصرف آفت‌کش‌های شیمیاییمی‌تواند به افزایش کارآیی دشمنان طبیعی به خصوصزنبورهایپارازیتوئیدتخممنجرگردد(Jervis, 2005).



[1] Sunn pest - Eurygaster integriceps Puton, 1881 (Hemiptera: Scutelleridae)

[2]Integrated Pest Management

[3] Kairomone

[4] Ecological nich

[5] Arrestant

[6]Gregarious parasitism

[7] Integrated Crop Management

[8] Conservation

Abdollahi, G.A. 2004. Sunn pest management in Iran: An analytical approach. Agricultural Education Publication, 242 pp. [in Persian]

Abrol, D.P. 2014. Integrated pest management: Current concepts and ecological perspective. Academic Press, San Diego, California, 561 pp.

Afsheen, S., Wang, Z., Li, R., Zhu, C.S. and Lou, Y.G. 2008. Differential attraction of parasitoids in relation to specificity of kairomones from herbivores and their by-products. Insect Science, 15(5): 381-397.

Areshnikou, B.A., Melnikova, G.L. and Sekun, N.P. 1987. Egg parasites (Hym, Scelionidae) under the condition of irrigation of south of steppe zone of Ukrain and their role in abundance dynamics of sunn pest Eurygaster integriceps Put. (Het. Scutelleridae).Entomologicheskoe obozrenie, 66(1): 47-51.

Asgari, S. 1996. Study on the mass rearing of Trissolcus spp. (Hym. Scelionidae) on laboratory intermediate host, Graphosomalineatum L. (Het. Pentatomidae). M. Sc thesis of Entomology, University of Tehran, 220 pp.

Bahrami, N., Radjabi, G.H., Rezabeigi, M. and Kamali, K. 2002. Study on economic injury level of sunn pest (Eurygaster integriceps Put.) on wheat in rainfed fields of Kermanshah province. Applied Entomology and Phytopathology, 70: 29-44.

Bin, F., Vinson, S.B., Strand, M.R., Colazza, S. and Jones, W.R. 1993. Source of an egg kairomone for Trissolcus basalis, a parasitoid of Nezara viridula. Physiological Entomology, 18(1): 7-15.

Boivin, G. and van Baaren, J. 2000. The role of larval aggression and mobility in the transition between solitary and gregarious development in parasitoid wasps. Ecology Letters, 3: 469-474.

Colazza, S., Salerno, G. and Wajnberg, E. 1999. Volatile and contact chemicals released by Nezaraviridula (Heteroptera: Pentatomidae) have a kairomonal effect on the egg parasitoid Trissolcus basalis (Hymenoptera: Scelionidae). Biological Control, 16(3): 310-317.

Colazza, S., Lo Bue, M., Lo Giudice, D. and Peri, E. 2009. The response of Trissolcus basalis to footprint contact kairomones from Nezara viridula females is mediated by leaf epicuticular waxes. Naturwissenschaften, 96: 975-981.

Conti, E. and Colazza, S. 2012. Chemical ecology of egg parasitoids associated with true bugs.Psyche: A Journal of Entomology,11 pp.

Corsi, S., Friedrich, T., Kassam, A., Pisante, M. and Sa, J.D.M. 2012. Soil organic carbon accumulation and greenhouse gas emission reductions from conservation agriculture: A literature review. Plant Production and Protection Division, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, 2012. Integrated Crop Management, vol. 16-2012, 103 pp.

Croft, B.A. 1990. Arthropod biological control agents and pesticides. John Wiley & Sons, New York, 723 pp.

Crosskey, R.W. 1976. A taxonomic conspectus of the Tachinidae (Diptera) of the Oriental Region. Bulletin, British Museum Natural History Entomological Supplement, 26, 357 pp.

Cusumano, A., Peri, E., Bradleigh Vinson, S. and Colazza, S. 2012. The ovipositing female of Ooencyrtus telenomicida relies on physiological mechanisms to mediate intrinsic competition with Trissolcus basalis. Entomologia Experimentalis et Applicata, 143: 155-163.

Davari, A. and Parker, B.L. 2018. A review of research on Sunn Pest {Eurygaster integriceps Puton (Hemiptera: Scutelleridae)} management published 2004-2016. Journal of Asia-Pacific Entomology, 21: 352-360.

Đurić, V., Mladenov, N., Hristov, N., Kondić-Špika, A., Aćin, V. and Racić, M. 2014. The effect of sunn pest infested grains on wheat quality in different field conditions. Romanian agricultural research, 31: 323-330.

FAO. 2017. Integrated pest management of major pests and diseases in Eastern Europe and the Caucasus. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Budapest, 98 pp.

Ghahari, H., Buhl, P.N., Kocak, E. and Iranipour, Sh. 2015. An annotated catalogue of the Iranian Scelionidae (Hymenoptera: Platygastroidea). Entomofauna, 36: 349-376.

Godfray, H.C.J. 1994. Parasitoids, behavioral and evolutionary ecology. Princeton University Press, 473 pp.

Gostov, V. and Kontev, Kh. 1983. The effect of damage caused by the sunn pest on the backing strength of flour from regioned varieties of wheat. Rasteniev deni Nauki, 18(4): 33-43.

Gözüaçık, C. and Yiğit, A. 2016. The alternative hosts of Trissolcus species, egg parasitoids of sun pest and host-parasitoid interaction in south Eastern Anatolia region, Turkey. Journal of Agricultural, Food and Environmental Sciences, 67: 68-74.

Gurr, G. and Wratten, S.D. 2000. Biological Control: Measures of Success. Kluwer Academic Publishers, Boston, Massachusetts, 429 pp.

Hassell, M.P. and Waag, J.K. 1984. Host parasitoid population interactions. Annual Review of Entomology, 29: 89-114.

Helyer, N., Brown, K. and Cattlin, N.D. 2003. Biological control in plant protection. Manson Publishing Ltd., 126 pp.

Henry, T.J. 2009. Biodiversity of Heteroptera, pp. 233-263. In: Footit, R.G. and Adler, P.H. (eds), Insect biodiversity. Science and Society, Wiley-Blackwell, Chichester and Hoboken, xxi + 632 pp.

Herting, B. 1984. Catalogue of Palearctic Tachinidae (Diptera). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde(A), 369: 1-228.

Iranipour, S. 1996. A study on population fluctuation of the egg parasitoids of Eurygasterintegriceps Put. (Heteroptera: Scutelleridae) in Karaj, Kamalabad, and Fashand. M. Sc thesis of Entomology, University of Tehran, 187 pp. [in Persian, English Abstract]

Iranipour, S. 2003. Construction and analysis of life tables of sunn pest, Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) in Varamin Region. Ph. D. thesis of Entomology, University of Tehran, 390 pp. [in Persian, English Abstract]

Iranipour, S. 2006. Standardization of sunn-pest, Eurygaster integricepsPut. egg-traps, as a tool for sampling egg-parasitoids populations. Proceedings of the 17th Iranian Plant Ptotection Congress, p. 395.

Jervis, M.A. 2005. Insects as natural enemies: A practical perpective. Springer, 748 pp.

Khanjani, M. 2006. Field crop pests in Iran. Third edition. Bu-Ali Sina University Publication, 719 pp. [in Persian]

Kivan, M. and Kiliç, N. 2003. Influence of host species and their ages on host repreference of Trissolcus semistriatus. BioControl, 49(5): 1-10.

Kogan, M. 1998. Integrated pest management: historical perspectives and contemporary developments. Annual Review of Entomology, 43: 243-270.

Kononova, S.V. 1992. Fauna of Ukraine. Volume 11. Parasitic Hymenoptera. Part 10. Proctotrupoid scelionid parasitoids of the subfamilies Scelioninae and Telenominae. Naukova Dumka, Kiev, 255 pp.

Kononova, S.V. and Kozlov M.A. 2008. Scelionids of the Palearctic (Hymenoptera, Scelionidae). Subfamily Scelioninae. Tovarishchestvo Nauchnykh Izdanii KMK, Saint Petersburg, 489 pp.

Kozlov, M.A. and Lee, X.H. 1988. Trissolcus, pp. 1110-1179. In: Medvedev G.S. (ed.), Keys to the insects of the European part of the USSR. III. Hymenoptera, Part II., 1341 pp.

Landis, D.A., Saidov, N., Jaliov, A., El Bouhssini, M., Kennelly, M., Bahlai, C., Landis, J.N. and Maredia, K. 2016. Demonstration of an integrated pest management program for wheat in Tajikistan. Journal of Integrated Pest Management, 7(1): 1-9.

Maredia, K.M., Dakouo, D. and Mota-Sanchez, D. 2003. Integrated pest management in the global arena. Cromwell Press, Trowbridge, UK, 512 pp.

Martin, H.E., Javaheri, M. and Radjabi, G. 1969. Note sur la punaise des céréales Eurygaster integriceps Put. et de ses parasites du genre Asolcus en Iran. Applied Entomology and Phytopathology, 28: 38-46 [in Persian, English Abstract]

Mehravar M. 2000. Faunistic study on parasitoid wasps of egg sunn pest in Isfahan. M. Sc thesis of Entomology, Islamic Azad University, Science and Research Branch, 83 pp. [in Persian, English summary]

Moir, M. and Szito, A. 2005. Sunn pest, Eurygaster integriceps (Puton, 1881) (Hemiptera: Scutelleridae) pest risk review. Department of Agriculture and Food, Government of Western Australia, 35 pp.

Morales-Agacino, E. 1972. EAO report to the government of Iran on the ecology of the cereal bug and on the control of this pest. Boletin Informativo de Plagas, (91): 25-50.

Peri, E.,Cusumano, A.,Agrò, A. and Colazza, S. 2011. Behavioral response of the egg parasitoid Ooencyrtus telenomicida to host-related chemical cues in a tritrophic perspective. BioControl, 56(5): 163-171.

Radjabi, G. 2000. Ecology of cereal sunn pests in Iran. Agricultural Research, Education, Extension and Organization Press, Tehran, 343 pp. [in Persian]

Radjabi, G. 2007. Sunn pest management based on its outbreaks: key factor analysis in Iran. Agricultural Research, Education, Extension and Organization Press, Tehran, 163 pp. [in Persian]

Radjabi, G. and Amirnazari, M. 1989. Egg parasites of sunn pest in the central part of Iranian plateau. Applied Entomology & Phytopathology, 56: 1-12 [in Persian, English abstract]

Robert L.M. and William H.L. 1994. Introduction to insect pest management. New York: John Wiley and Sons, Inc., 266 pp.

Safavi, M. 1973. Etude bio-ecologique des Hymenoptères parasites des oeufs des punaises des cereales en Iran. Ministry of Agriculture and Natural Resources, Tehran, 159 pp. [in Persian]

Salavatian, M. 1991. The necessity of studying ecological and biological effective factors in controlling field crop pests. Agricultural Research, Education, Extension and Organization Press, Tehran, 203 pp. [in Persian]

Salerno, G., Conti, E., Peri, E., Colazza, S. and Bin, F. 2006. Kairomone involvement in the host specificity of the egg parasitoid Trissolcus basalis (Hymenoptera: Scelionidae). European Journal of Entomology, 103(2): 311-318.

Samin, N., Shojai, M., Asgari, Sh., Ghahari, H. and Kocak, E. 2010. Sunn pest (Eurygaster integriceps Puton, Hemiptera: Scutelleridae) and its scelionid (Hymenoptera: Scelionidae) and tachinid (Diptera: Tachinidae) parasitoids in Iran. Linzer biologische Beiträge, 42/2: 1421-1435.

Schuh, R.T. and Slater, J.A. 1995. True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural History. Cornell University Press, Ithaca, 337 pp.

Shima, H. 1999. Host-parasite catalog of Japanese Tachinidae (Diptera). Makunagi Acta Dipterologica Supplement 1, 108 pp.

Smith, S.M. 1996. Biological control with Trichogramma: advances, success and potential for their use in biological control. Annual Review of Entomology, 41: 375-406.

Stavraki, H.G. 1982. Study on the biology and ecology of wheat pests of the family Pentatomidae in central Greece. Annales de I’ Institue phytopathologique Benaki, 13(2): 213-232.

Tena, A., Kapranas, A., Garcia-Marı, F. and Luck, R.F. 2008. Host discrimination, superparasitism and infanticide by a gregarious endoparasitoid. Animal Behaviour, 76: 789-799.

Waage, J.K. and Hassell, M.P. 1982. Parasitoids as biological control agents - a fundamental approach. Parasitology 84: 241-268.

Wajnberg, E. and Hassan, S.A. 1994. Biological control with egg parasitoids. CAB International, 286 pp.

Zatyamina, V.V. and Klechovskii, E.R. 1974. Telenomies of the Voronezh region. Zashchita Rastenii, 4, 32 pp.