مطالعه بیوانفورماتیکی عوامل رونویسی bHLH دخیل در بیوسنتز سزکویی‌ترپن‌لاکتون‌ها در آفتابگردان

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کردستان، سنندج، ایران

10.22034/plant.2025.144559.1175

چکیده

مقدمه: سزکویی‌ترپن‌لاکتون‌ها در آفتابگردان در دفاع گیاهی و آللوپاتی نقش حیاتی دارند. تنظیم سنتز این ترکیبات توسط عوامل رونویسی، به‌ویژه خانواده بزرگ bHLH صورت می‌گیرد که به‌عنوان تنظیم‌کننده‌های اصلی فرآیندهای رشدی و متابولیکی شناخته می‌شوند. هرچند ژن‌های کلیدی مسیر بیوسنتزی این ترکیبات شناسایی شده‌اند، اما سازوکارهای تنظیمی آن‌ها همچنان ناشناخته باقی مانده است. هدف پژوهش حاضر، شناسایی و تحلیل خانواده bHLH در آفتابگردان با استفاده از داده‌های ترنسکریپتومیک تحت تیمارهای تنشی و شبکه هم‌بیانی ژنی بود.
مواد و روش‎‌ها: برای شناسایی عوامل رونویسی خانواده bHLH مرتبط با بیوسنتز سزکویی‌ترپن‌لاکتون‌ها در آفتابگردان، داده‌های RNA-seq برگ تحت تیمار متیل‌جاسمونات، آبسزیک‌اسید و سالیسیلیک‌اسید از پایگاه NCBI (PRJNA328564) بازیابی شد. خوانش‌های خام پس از کنترل کیفیت با 123fastq و حذف داده‌های کم‌کیفیت، با نرم‌افزار HISAT2 به ژنوم مرجع آفتابگردان هم‌تراز گردیدند. به‌منظور شناسایی ژن‌های هم‌بیان، تحلیل شبکه هم‌بیانی وزنی ژن‌ها (WGCNA) در محیط R اجرا شد. ماتریس همبستگی ژنی بر اساس توپولوژی بدون مقیاس ایجاد و ماژول‌های ژنی مرتبط با ژن‌های کلیدی HaGAS، HaGAO، HaCOS و HaG8H شناسایی شدند. سپس ژن‌های bHLH هم‌بیان استخراج و شبکه‌ها با Cytoscape تجسم شدند. جهت تحلیل عناصر تنظیمی سیس، توالی پروموتر ژن‌های کلیدی از NCBI دریافت و با پایگاه PlantCARE بررسی گردید و موتیف‌ها با TBtools نمایش داده شدند. برای رده‌بندی تکاملی، توالی پروتئینی ژن‌های bHLH با همولوگ‌های آرابیدوپسیس هم‌تراز و درخت فیلوژنتیک با روش Neighbor-Joining در نرم‌افزار MEGA بازسازی شد.
نتایج: تحلیل شبکه هم‌بیانی وزنی ژن‌ها (WGCNA) بر داده‌های RNA-seq برگ آفتابگردان تحت تیمارهای متیل‌جاسمونات، آبسزیک‌اسید و سالیسیلیک‌اسید انجام شد و چندین ماژول هم‌بیان متمایز در پاسخ به هر تیمار شناسایی گردید. بیشترین تعداد ماژول‌ها در تیمار متیل‌جاسمونات (۳۸ ماژول) و سالیسیلیک‌اسید (۳۵ ماژول) مشاهده شد، در حالی که تیمار آبسزیک‌اسید تنها ۲۰ ماژول ایجاد کرد که نشان‌دهنده الگوهای تنظیمی اختصاصی هورمونی است. تحلیل پروموترها نشان داد موتیف‌های W-box، E-box، ABRE و GARE، مرتبط با عوامل رونویسی WRKY و bHLH، در ژن‌های کلیدی حضور دارند. W-boxها در تمام ژن‌ها (۲–۱۱ جایگاه) یافت شدند و E-boxها به‌جز HaCOS در سایر ژن‌ها حضور داشتند، با بیشترین تعداد (۲۱ جایگاه) در HaG8H موتیف‌های پاسخ‌دهنده به هورمون (ABRE و GARE) توزیع اختصاصی و گسترده داشتند. بر اساس تحلیل فیلوژنتیک چهار ژن  bHLHبه‌عنوان تنظیم‌کننده‌های کلیدی ژن‌های مسیر بیوسنتزی معرفی شدند. بررسی ساختار ژنی ۰–۸ اینترون و تحلیل موتیف‌های محافظت‌شده پروتئین‌ها همراه با دمین bHLH تأییدکننده ساختار کلاسیک DNA-binding و HLH بود.
نتیجه‌‎گیری: این مطالعه نشان می‌دهد که فاکتورهای رونویسی خانواده bHLH، نقش مرکزی و حفاظت‌شده‌ای در تنظیم بیوسنتز سزکویی‌ترپن‌لاکتون‌ها در آفتابگردان دارند. این عوامل با اتصال به موتیف‌های E-box در پروموتر ژن‌های کلیدی مسیر (HaGAS، HaGAO، HaCOS وHaG8H ) فعالیت می‌کنند و شبکه‌ای پیچیده از تعاملات ژنی را شکل می‌دهند که پاسخ به‌سیگنال‌های رشدی و محیطی را هماهنگ می‌کند. شواهد فیلوژنتیک و موتیف‌های محافظت‌شده نشان می‌دهد که عملکرد این bHLHها در گونه‌های دیگر گیاهی مشابه است و می‌تواند چارچوبی برای مهندسی ژنتیک هدفمند و بهبود تولید ترکیبات ترپنی با کاربردهای دارویی و اکولوژیکی فراهم آورد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Bioinformatic Analysis of bHLH Transcription Factors Involved in Sesquiterpene Lactone Biosynthesis in Sunflower

نویسندگان [English]

  • Saadat Mohammadnejad
  • Mohammad Majdi
  • Ghader Mirzaghaderi
  • Asad Maroufi
Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture, Kurdistan University, Sanandaj, Iran
چکیده [English]

Introduction: Sesquiterpene lactones in sunflower play crucial roles in plant defense and allelopathy. The synthesis of these compounds is regulated by transcription factors, particularly the large bHLH family, which are recognized as key regulators of growth and metabolic processes. Although the key genes in the biosynthetic pathway of these compounds have been identified, their regulatory mechanisms remain largely unknown. The present study aimed to identify and characterize the bHLH family in sunflower using transcriptomic data under stress treatments and gene co-expression network analysis.
Materials and Methods: To investigate bHLH transcription factors involved in sesquiterpene lactone biosynthesis in sunflower, leaf RNA-seq data under methyl jasmonate, abscisic acid, and salicylic acid treatments were retrieved from the NCBI database (PRJNA328564). Raw reads underwent quality control using 123fastq, removing low-quality sequences and adapters. Clean reads were aligned to the sunflower reference genome using HISAT2. Weighted gene co-expression network analysis (WGCNA) was conducted in R to identify modules of co-expressed genes, with scale-free topology used to construct correlation matrices. Modules associated with key biosynthetic genes (HaGAS, HaGAO, HaCOS, HaG8H) were identified, and co-expressed bHLH transcription factors were extracted and visualized in Cytoscape. Promoter regions of key genes were retrieved from NCBI and analyzed for cis-regulatory elements using PlantCARE, with motif distribution visualized through TBtools. For evolutionary and structural characterization, bHLH protein sequences were aligned with Arabidopsis homologs, and a phylogenetic tree was reconstructed using the Neighbor-Joining method in MEGA.
Results: Weighted gene co-expression network analysis (WGCNA) was performed on leaf RNA-seq data of sunflower under methyl jasmonate, abscisic acid, and salicylic acid treatments, revealing multiple distinct co-expression modules in response to each treatment. The highest number of modules was observed under methyl jasmonate (38 modules) and salicylic acid (35 modules), whereas abscisic acid treatment generated only 20 modules, indicating hormone-specific regulatory patterns. Promoter analysis revealed that W-box, E-box, ABRE, and GARE motifs—associated with WRKY and bHLH transcription factors—were present in the key genes. W-box motifs occurred in all genes (2–11 sites), while E-box motifs were detected in all genes except HaCOS, with HaG8H exhibiting the highest number (21 sites). Hormone-responsive motifs (ABRE and GARE) displayed specific and widespread distributions. Based on phylogenetic analysis four bHLH genes were identified as key regulators of the biosynthetic pathway. Gene structure analysis (0–8 introns), conserved motif examination, and bHLH domain characterization confirmed the classical DNA-binding and HLH architecture.
Conclusion: This study demonstrates that bHLH family transcription factors play a central and conserved role in regulating sesquiterpene lactone biosynthesis in sunflower. These factors act by binding to E-box motifs within the promoters of key pathway genes (HaGAS, HaGAO, HaCOS, and HaG8H), forming a complex network of gene interactions that coordinates responses to developmental and environmental signals. Phylogenetic evidence and conserved motif analysis indicate that the function of these bHLH factors is similar across other plant species, providing a foundational framework for targeted genetic engineering and enhancing the production of terpenoid compounds with pharmaceutical and ecological applications.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Cis-regulatory elements
  • Hormonal treatment
  • Phylogenetics
  • Secondary metabolites

مراجع

Alfieri, M., Vaccaro, M. C., Cappetta, E., Ambrosone, A., De Tommasi, N., & Leone, A. (2018). Coactivation of MEP-biosynthetic genes and accumulation of abietane diterpenes in Salvia sclarea by heterologous expression of WRKY and MYC2 transcription factors. Scientific Reports, 8(1), 11009. https://doi.org/10.1038/s41598-018-29389-4
Álvarez-Calero, J. M., Ruiz, E., López-Pérez, J. L., Jaraiz, M., Rubio, J. E., Jorge, Z. D., Suarez, M., & Massanet, G. M. (2018). 15-Hydroxygermacranolides as sources of structural diversity: synthesis of sesquiterpene lactones by cyclization and rearrangement reactions. Experimental and DFT study. The Journal of Organic Chemistry, 83(10), 5480-5495. https://doi.org/10.1021/acs.joc.8b00407
Amrehn, E., Aschenbrenner, A.-K., Heller, A., & Spring, O. (2016). Localization of sesquiterpene lactone biosynthesis in cells of capitate glandular trichomes of Helianthus annuus (Asteraceae). Protoplasma, 253(2), 447-455. https://doi.org/10.1007/s00709-015-0823-4
Badouin, H., Gouzy, J., Grassa, C. J., Murat, F., Staton, S. E., Cottret, L., Lelandais-Brière, C., Owens, G. L., Carrère, S., & Mayjonade, B. (2017). The sunflower genome provides insights into oil metabolism, flowering and Asterid evolution. Nature, 546(7656), 148-152. https://doi.org/10.1038/nature22380
Basak, A. (2022). ER bodies and their impact in shaping root microbiota . https://doi.org/10.1038/nature22380
Bassolino, L., Buti, M., Fulvio, F., Pennesi, A., Mandolino, G., Milc, J., Francia, E., & Paris, R. (2020). In silico identification of MYB and bHLH families reveals candidate transcription factors for secondary metabolic pathways in Cannabis sativa L. Plants, 9(11), 1540. https://doi.org/10.3390/plants9111540
Burns, J. J., Shealy, B. T., Greer, M. S., Hadish, J. A., McGowan, M. T., Biggs, T., Smith, M. C., Feltus, F. A., & Ficklin, S. P. (2022). Addressing noise in co-expression network construction. Briefings in bioinformatics, 23(1). https://doi.org/10.1093/bib/bbab495
Castillon, A., Shen, H., & Huq, E. (2007). Phytochrome interacting factors: central players in phytochrome-mediated light signaling networks. Trends in plant science, 12(11), 514-521. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2007.10.001
Chang, S., Li, Q., Huang, B., Chen, W., & Tan, H. (2023). Genome-wide identification and characterisation of bHLH transcription factors in Artemisia annua. BMC plant biology, 23(1), 63. https://doi.org/10.1186/s12870-023-04063-8
Chen, C., Chen, H., Zhang, Y., Thomas, H. R., Frank, M. H., He, Y., & Xia, R. (2020). TBtools: an integrative toolkit developed for interactive analyses of big biological data. Molecular plant, 13(8), 1194-1202.
Chen, T., Li, Y., Xie, L., Hao, X., Liu, H., Qin, W., Wang, C., Yan, X., Wu-Zhang, K., & Yao, X. (2021). AaWRKY17, a positive regulator of artemisinin biosynthesis, is involved in resistance to Pseudomonas syringae in Artemisia annua. Horticulture Research, 8. https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.06.009
Eidi, M., Abdolalizadeh, S., Nasirpour, M. H., Zahiri, J., & Garshasbi, M. (2024). 123FASTQ: an intuitive and efficient tool for preprocessing Illumina FASTQ reads. bioRxiv, 2024.2003. 2008.584032. https://doi.org/10.1101/2024.03.08.584032
Fasoli, B., Lin, J. C., Bowling, D. R., Mitchell, L., & Mendoza, D. (2018). Simulating atmospheric tracer concentrations for spatially distributed receptors: updates to the Stochastic Time-Inverted Lagrangian Transport model's R interface (STILT-R version 2). Geoscientific Model Development, 11(7), 2813-2824. https://doi.org/10.5194/gmd-11-2813-2018
Frey, M., Schmauder, K., Pateraki, I., & Spring, O. (2018). Biosynthesis of Eupatolide—A metabolic route for sesquiterpene lactone formation involving the P450 enzyme CYP71DD6. ACS Chemical Biology, 13(6), 1536-1543. https://doi.org/10.1021/acschembio.8b00126.
Galisteo, A., Pérez Rodríguez, Á., González, A., Barrero, A. F., & Quílez del Moral, J. F. (2024). Terpenoid diversity in sunflower (Helianthus annuus L.) and their potential in crop protection. Phytochemistry Reviews, 23(3), 583-623. https://doi.org/10.1007/s11101-023-09903-x
Guo, J., Sun, B., He, H., Zhang, Y., Tian, H., & Wang, B. (2021). Current understanding of bHLH transcription factors in plant abiotic stress tolerance. International Journal of Molecular Sciences, 22(9), 4921. https://doi.org/10.3390/ijms22094921
Guo, X.-J., & Wang, J.-R. (2017). Global identification, structural analysis and expression characterization of bHLH transcription factors in wheat. BMC plant biology, 17(1), 90. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-800854-6.00003-8
Hong, J. C. (2016). General aspects of plant transcription factor families. In Plant transcription factors, 35-56. Elsevier. https://doi.org/10.1007/s11240-021-02049-8
Huang, H., Xing, S., Tang, K., & Jiang, W. (2021). AaWRKY4 upregulates artemisinin content through boosting the expressions of key enzymes in artemisinin biosynthetic pathway. Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 146(1), 97-105. https://doi.org/10.1007/s11240-021-02049-8
Hurrah, I. M., Kumar, A., & Abbas, N. (2025). Synergistic interaction of AaMYC2 and AaMYC2-LIKE enhances artemisinin production in Artemisia annua L. Journal of Biotechnology, 402, 69-78. https://doi.org/10.1016/j.jbiotec.2025.03.007
Jindal, S., & Ali, A. (2025). First detection and identification of southern tomato virus infecting tomatoes in oklahoma with complete genome characterization and insights into global genetic diversity. Viruses, 17(9), 1193. https://doi.org/10.3390/v17091193
Kim, D., Paggi, J. M., Park, C., Bennett, C., & Salzberg, S. L. (2019). Graph-based genome alignment and genotyping with HISAT2 and HISAT-genotype. Nature biotechnology, 37(8), 907-915. https://doi.org/10.1038/s41587-019-0201-4
Li, H., Handsaker, B., Wysoker, A., Fennell, T., Ruan, J., Homer, N., Marth, G., Abecasis, G., Durbin, R., & Subgroup, G. P. D. P. (2009). The sequence alignment/map format and SAMtools. Bioinformatics, 25(16), 2078-2079. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btp352
Li, J., Li, X., Han, P., Liu, H., Gong, J., Zhou, W., Shi, B., Liu, A., & Xu, L. (2021). Genome-wide investigation of bHLH genes and expression analysis under different biotic and abiotic stresses in Helianthus annuus L. International Journal of Biological Macromolecules, 189, 72-83. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2021.08.072
Li, J., Sima, W., Ouyang, B., Wang, T., Ziaf, K., Luo, Z., Liu, L., Li, H., Chen, M., & Huang, Y. (2012). Tomato SlDREB gene restricts leaf expansion and internode elongation by downregulating key genes for gibberellin biosynthesis. Journal of Experimental Botany, 63(18), 6407-6420. https://doi.org/10.1093/jxb/ers295
Liao, Y., Smyth, G. K., & Shi, W. (2014). featureCounts: an efficient general purpose program for assigning sequence reads to genomic features. Bioinformatics, 30(7), 923-930. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btt656
Majdi, M., Liu, Q., Karimzadeh, G., Malboobi, M. A., Beekwilder, J., Cankar, K., de Vos, R., Todorović, S., Simonović, A., & Bouwmeester, H. (2011). Biosynthesis and localization of parthenolide in glandular trichomes of feverfew (Tanacetum parthenium L. Schulz Bip.). Phytochemistry, 72(14-15), 1739-1750. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2011.04.021
Majid, I., Kumar, A., & Abbas, N. (2019). A basic helix loop helix transcription factor, AaMYC2-Like positively regulates artemisinin biosynthesis in Artemisia annua L. Industrial Crops and Products, 128, 115-125. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2018.10.083
Maqsood, H., Munir, F., Amir, R., & Gul, A. (2022). Genome-wide identification, comprehensive characterization of transcription factors, cis-regulatory elements, protein homology, and protein interaction network of DREB gene family in Solanum lycopersicum. Frontiers in Plant Science, 13, 1031679. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1031679
Matías‐Hernández, L., Jiang, W., Yang, K., Tang, K., Brodelius, P. E., & Pelaz, S. (2017). Aa MYB 1 and its orthologue At MYB 61 affect terpene metabolism and trichome development in Artemisia annua and Arabidopsis thaliana. The Plant Journal, 90(3), 520-534. https://doi.org/10.1111/tpj.13509
Mohammad, Hurrah, I. M., Kumar, A., & Abbas, N. (2023). Synergistic interaction of two bHLH transcription factors positively regulates artemisinin biosynthetic pathway in Artemisia annua L. Physiologia plantarum, 175(1), e13849. https://doi.org/10.1111/ppl.13849
Nallamilli, B. R. R., Zhang, J., Mujahid, H., Malone, B. M., Bridges, S. M., & Peng, Z. (2013). Polycomb group gene OsFIE2 regulates rice (Oryza sativa) seed development and grain filling via a mechanism distinct from Arabidopsis. PLoS genetics, 9(3), e1003322. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003322
Nouri, M.-Z., Moumeni, A., & Komatsu, S. (2015). Abiotic stresses: insight into gene regulation and protein expression in photosynthetic pathways of plants. International Journal of Molecular Sciences, 16(9), 20392-20416. https://doi.org/10.3390/ijms160920392
Pires, N., & Dolan, L. (2010). Origin and diversification of basic-helix-loop-helix proteins in plants. Molecular biology and evolution, 27(4), 862-874. https://doi.org/10.1093/molbev/msp288
Schmitz, R. J., Grotewold, E., & Stam, M. (2022). Cis-regulatory sequences in plants: their importance, discovery, and future challenges. The Plant Cell, 34(2), 718-741. . https://doi.org/10.1093/plcell/koab281
Serin, E. A., Nijveen, H., Hilhorst, H. W., & Ligterink, W. (2016). Learning from co-expression networks: possibilities and challenges. Frontiers in Plant Science, 7, 444. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00444
Shen, Q., Lu, X., Yan, T., Fu, X., Lv, Z., Zhang, F., Pan, Q., Wang, G., Sun, X., & Tang, K. (2016). The jasmonate‐responsive Aa MYC 2 transcription factor positively regulates artemisinin biosynthesis in Artemisia annua. New Phytologist, 210(4), 1269-1281. https://doi.org/10.1111/nph.13874
Spring, O. (2021). Sesquiterpene lactones in sunflower oil. Lwt, 142, 111047. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2021.111047
Spring, O., Schmauder, K., Lackus, N. D., Schreiner, J., Meier, C., Wellhausen, J., Smith, L. V., & Frey, M. (2020). Spatial and developmental synthesis of endogenous sesquiterpene lactones supports function in growth regulation of sunflower. Planta, 252(1), 2. https://doi.org/10.1007/s00425-020-03409-y
Sultana, M., Tayyab, M., Sunil, Parveen, S., Hussain, M., Saeed, S., Riaz, Z., & Shabbir, S. (2025). In silico molecular characterization of TGF-β gene family in Bufo bufo: genome-wide analysis. Journal of Biomolecular Structure and Dynamics, 43(12), 5834-5848. https://doi.org/10.1080/07391102.2024.2313168
Swift, J., Alvarez, J. M., Araus, V., Gutiérrez, R. A., & Coruzzi, G. M. (2020). Nutrient dose-responsive transcriptome changes driven by Michaelis–Menten kinetics underlie plant growth rates. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(23), 12531-12540. https://doi.org/10.1073/pnas.191861911
Tissot, N., Robe, K., Gao, F., Grant‐Grant, S., Boucherez, J., Bellegarde, F., Maghiaoui, A., Marcelin, R., Izquierdo, E., & Benhamed, M .(2019).Transcriptional integration of the responses to iron availability in Arabidopsis by the bHLH factor ILR3. New Phytologist, 223(3), 1433-1446. https://doi.org/10.1111/nph.15753 
Wang, R., Zhao, P., Kong, N., Lu, R., Pei, Y., Huang, C., Ma, H., & Chen, Q. (2018). Genome-wide identification and characterization of the potato bHLH transcription factor family. Genes, 9(1), 54. https://doi.org/10.3390/genes9010054
Wang, X., Sun, W., Fang, S., Dong, B., Li, J., Lv, Z., Li, W., & Chen, W. (2023). AaWRKY6 contributes to artemisinin accumulation during growth in Artemisia annua. Plant science, 335, 111789. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2023.111789
Wu, Y., Wang, Y., Shi, H., Hu, H., Yi, L., & Hou, J. (2022). Time-course transcriptome and WGCNA analysis revealed the drought response mechanism of two sunflower inbred lines. PloS one, 17(4), e0265447.  https://doi.org/10.1371/journal.pone.0265447
Wu, Z., Li, L., Liu, H., Yan, X., Ma, Y., Li, Y., Chen, T., Wang, C., Xie, L., & Hao, X. (2021). AaMYB15, an R2R3-MYB TF in Artemisia annua, acts as a negative regulator of artemisinin biosynthesis. Plant science, 308, 110920. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2021.110920
Xiang, L., He, P., Shu, G., Yuan, M., Wen, M., Lan, X., Liao, Z., & Tang, Y. (2022). AabHLH112, a bHLH transcription factor, positively regulates sesquiterpenes biosynthesis in Artemisia annua. Frontiers in Plant Science, 13, 973591. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.973591
Xu, F., Tang, J., Wang, S., Cheng, X., Wang, H., Ou, S., Gao, S., Li, B., Qian, Y., & Gao, C. (2022). Antagonistic control of seed dormancy in rice by two bHLH transcription factors. Nature genetics, 54(12), 1972-1982. https://doi.org/10.1038/s41588-022-01240-7
Zhang, F., Fu, X., Lv, Z., Lu, X., Shen, Q., Zhang, L., Zhu, M., Wang, G., Sun, X., & Liao, Z. (2015). A basic leucine zipper transcription factor, AabZIP1, connects abscisic acid signaling with artemisinin biosynthesis in Artemisia annua. Molecular plant, 8(1), 163-175. ttps://doi.org/10.1016/j.molp.2014.12.004
Zhang, Z., Chen, J., Liang, C., Liu, F., Hou, X., & Zou, X. (2020). Genome-wide identification and characterization of the bHLH transcription factor family in pepper (Capsicum annuum L.). Frontiers in Genetics, 11, 570156. https://doi.org/10.3389/fgene.2020.570156
Zhou, L., Lu, Y., Huang, J., Sha, Z., Mo, W., Xue, J., Ma, S., Shi, W., Yang, Z., & Gao, J. (2021). Arabidopsis CIB3 regulates photoperiodic flowering in an FKF1-dependent way. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 85(4), 765-774. https://doi.org/10.1093/bbb/zbaa120
Zhou, X., Liao, Y., Kim, S.-U., Chen, Z., Nie, G., Cheng, S., Ye, J., & Xu, F. (2020). Genome-wide identification and characterization of bHLH family genes from Ginkgo biloba. Scientific reports, 10(1), 13723. https://doi.org/10.1038/s41598-020-69305-3
تولید و ژنتیک گیاهی
دوره 7، شماره 1 - شماره پیاپی 11
اردیبهشت 1405
صفحه 17-30

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار